永恒的海岸
在那南方无雾的海岸,
如洗的光芒映照在波浪之上,
柔和的光泽抚触着湿沙。
更远处,
海洋把涌出的潮流送上浴着月光的礁岩尖峰和暗窟,
聆听潮水,过去和未来回响其间……
我聆听着周遭的海洋声浪。夜晚的高潮正在上涨,不辨西东的混乱海潮冲刷着我书房窗下的岩石。雾已经由开阔的大海涌入小湾,在海面之上,陆地之缘,回渗到针枞之尖,静悄悄地溜到云杉、杜松和月桂里。湍急的水流,雾凉而湿的气息,人在这个世界里,是坐立不安的不速之客。他感受到大海的力量和威胁,用雾号的呻吟和埋怨,打断了夜的静谧。
我聆听潮水,思索着它如何涌上其他的海岸——那唯有一轮明月的南方无雾的海岸,如洗的光芒映照在波浪之上,柔和的光泽抚触着湿沙,而在更远处,海洋把涌出的潮流送上沐浴着月光的礁岩尖峰和暗窟。
在我的思绪中,虽然这些海岸的性质,以及栖息其上的生物,都截然不同,但因海洋一视同仁的抚触合而为一。因为我在这属于我的霎那所感受到的不同,只不过是这一刻的不同,并且由我们在时间之流中的位置,及海洋长久的韵律决定。曾有一度,我脚下的岩岸原是沙原,后来海水上涨,建立了新的海岸线。而再一次,在某个朦胧的未来,海浪会化岩石为沙粒,让海岸回到它原先的状态。因此,在我的心灵之眼中,这些海岸的形体以万花筒般变化多端的花样交互混杂合并,没有终结,没有绝对固定的现实——而陆地就像海洋一样,变成了流体。
在所有的海岸中,过去和未来回响其间;它们属于时间之流,抹消一切,却又容纳了所有的过去。它们是海洋的永恒韵律——潮汐、拍岸的巨浪、不断进逼的如注潮水——塑造、改变、主宰。它们是生命之流,如洋流一般冷酷无情地流泻,由过去到遥远的未来。随着海岸结构在时间之流中改变,生命的模式也有了变化,永不止息,永远不再年年如一。每当海洋塑造了新的海岸,一波波的生物就涌向前去,寻觅立足地,建立栖处。因此,我们才能视生命为如海洋本体那般可触知的实质力量,强大而意志坚决的力量,就像涌起的浪潮一般,永远不会粉碎或转向。
凝思丰富的海岸生命,教我们不安地感受到某种我们并不理解的宇宙真理。成群的硅藻在夜晚的海里闪烁着微小的光芒,它们究竟在传达什么样的讯息?成团的藤壶染白了岩石,其中的每个小生物都在潮水扫掠之际,找到生存的要素,这又表达了什么样的真理?如原生般透明纤弱的膜孔苔虫,为了某种我们不能理解的原因,非得以亿兆的数量聚集在岸边的岩石和海草之中而存在——这么微小的生物对大海有什么意义?这些问题经常浮现在我们的脑海中,令我们困惑不已。而在寻觅答案之际,我们也接近了生命本身的最高奥秘。
分类附录
· 原生植物、原生动物—单细胞植物与单细胞动物
细胞生物最简单的生物体是单细胞植物与单细胞动物,然而在这两类群体中,有许多无法确定归为这一类或那一类的生物体;因为它们虽展现出如动物般的特性,却也包含了植物独有的特质。双鞭毛虫(也叫甲藻)就是这种无法确定所属类别的生物,动、植物学者分别把它们纳入各自的研究范畴。虽然其中有些体形大得不须放大,肉眼就可以看见,但大部分体形都较小,有些带有刺状突起和精巧纹饰的壳;有些则带着如眼睛一般显著的感觉器官。
双鞭毛虫在海洋经济中举足轻重,是某些鱼类和其他动物的食物。夜光虫(夜光藻)是岸边水域一种较大的双鞭毛虫,发出明亮的荧光,在白昼,也因其色素细胞非常丰富,而染红海水。其他的品种造成了所谓的“赤潮”现象,使海水变色,鱼和其他的动物也死于其微小细胞释出的毒素。高潮池中的红色或绿色漂浮物——“红雨”和“红雪”,就是这些生物或者是绿藻(如红球藻,Sphaerella)的生长形态。海中大部分的磷光是由双鞭毛虫发出的,它们发出的是均匀的散射光,却没有特别的明亮点。如果将其放入盛水的容器中仔细检视,就可以看到,光是由小光点聚合组成的。
放射虫是单细胞动物,其原生质包覆在美得出奇的硅质壳里。这些微小的壳沉入海底,堆积起来,形成海床特有的软泥或沉积物。有孔虫是另一种单细胞生物,大部分都有石灰质的壳,虽然有的也以沙粒和海绵骨针来建造其防御性组织。这些壳最后会沉入海底,以石灰质的沉淀物覆盖大面积的海底,因为地质的变化,它们可能被压缩为石灰石或白垩,最后突起,形成如英格兰岛上白垩崖壁那样的景观。大部分的有孔虫都十分微小,一克的沙里面,就可能含有高达五万个壳。不过,另一方面,化石物种如货币虫,却宽达六七英寸,形成了北非、欧洲和亚洲的石灰岩床。狮身人面像和宏伟的金字塔就是用这种石灰石建造的。而地质学者则常在石油勘探产业中采取有孔虫化石,用来判断岩层之间的关系。
硅藻(diatoms,源自希腊语diatomos,“切为两半”之意),是经常被归类为黄绿藻的微小植物,因其含有黄色的色素颗粒。它们以单一个体或成串的细胞形式存在,其活组织包裹在硅壳之内,一半密覆于另一半之上,一如盒盖与盒子。壳表有精细的蚀刻,形成美丽的图案,各个种类均不相同。大部分的硅藻都生活在开阔的海里,由于它们的数量巨大,超乎人的想象,因此,它们也是海洋中的一种非常重要的食物,除了小型的浮游动物,较大的生物,如贻贝和牡蛎,也以它们为食。当其组织死亡之后,硬壳便沉入海底,堆积在当地,形成硅藻软土,覆盖大片的海床。
蓝绿藻是最简单、最古老的生命形式,也是现存最古老的植物。它们分布很广,甚至在温泉或其他恶劣的环境中,其他植物不能生存的地区,都有它们的踪影。它们经常大量繁殖,使池塘和其他水域的表面有一层彩色的薄皮,称为“水华”(water bloom)。它们大部分都包覆在凝胶状的鞘中,以保护其免受极热或极冷环境之害。岩石海岸高潮线的“黑区”(black zone)是它们经常出现的地方。
· 原生植物门—高等藻类
绿藻能够忍受强光,在潮间带的高处茁壮生长,包括常见的多叶海白菜,以及经常生长在高岩和潮池,称作“浒苔”(肠状的)的管状黏藻类。在热带地区,最常见的绿藻在珊瑚礁平面上是形如刷子的带帚状枝的藻类,而在礁岩浅滩形成小丛而美丽的小杯藻——伞藻,就像纯绿色的外翻小蘑菇。有些热带绿藻在海洋经济中非常重要,作为“钙离子吸收器”。虽然绿藻大半出现在温暖的热带海域,但只要是在阳光强烈的海岸,就可以看到它们的踪迹;也有些绿藻在淡水中生长。
褐藻细胞中具有各种不同的色素,遮掩了它们的叶绿素,因此它们的颜色是棕、黄或橄榄绿。除了深水之外,它们很少在温暖的海域出现,因为它们难以忍受热和强烈的阳光。不过,随着墨西哥湾流北漂,属于热带海域的马尾藻是个例外。在北部海岸,褐色的岩藻生长在高低潮线之间,海带或昆布则由低潮线向下延伸到水深40~50英尺处。虽然所有的海藻组织内都有选择地贮存着海水中不同的化学元素,但褐藻,尤其是海带,所含的碘成分特别高,从前制碘业大量运用它们,现在碳水化合物藻胶也是采用同一种海藻生产海藻酸,用于制作防火织品、果冻、冰激淋、化妆品,以及各种工业加工。这些海藻由于含有海藻酸,因此在大浪来袭之际,也有相当的弹性。
红藻是所有海藻中对光线最敏感的一种,只有几种耐受性高的红藻能够在潮间带生存;而其余的大多都是纤细柔美的海藻,主要生长在低潮线以下。有些红藻的生长区域比其他海藻的更深,达到海面下200英寻的幽暗区域,有些(珊瑚藻)则在岩石或贝壳上形成硬壳。这些海藻中含有碳酸镁或碳酸钙,在地球史上似乎扮演过重要的化学角色,也许曾协助构成含镁量丰富的白云石。
· 多孔动物门—海绵
海绵(或多孔动物)是结构最简单的动物之一,仅相当于细胞的集合体。然而,它们比原生动物更高级一些,因为它们有内层细胞和外层细胞,有各司特定功能的部位——有些用来吸入水分,有些用来摄取食物,有些则用来繁殖。这些细胞凝聚在一起,合作完成海绵的单一目标——让海水流经它本身的筛孔。海绵是一种结构错综复杂的管道系统,含有纤维或矿物质的基质,整个身体上布满数不清的小小入水孔和稍大的出水孔。最里面或中央的洞孔生有鞭毛细胞,很像原生动物的鞭毛虫。如鞭似的鞭毛拍击,产生电流,吸入水分。水流通过海绵,提供食物、矿物质和氧气,同时带走废物。
在一定程度上,海绵所属的这一门的每个小群体都有特定的外形和生活习惯,但海绵和环境的关系可能比其他任何动物都更具可塑性。在大浪下,它们不分种类,一律采取平坦外覆的形式;而在平静的深水下,它们却形成直立的长管状,或是如灌木丛一般分枝。因此,它们的形状对辨识其种类并无帮助,而海绵的分类也主要是基于其骨架的本质,这是由称作“骨针”的微小坚硬物质所构建的松散网络结构。有些骨针是钙质的,有些则属硅质的,而海水只含有微量的硅质,因此,海绵必然过滤了非常大量的海水,才能够形成骨针。从海水中抽取硅的功能只限于原始的生命形式,在动物中,比海绵高级的生物都没有此种功能。商业用途的海绵则属第三种,含有角状纤维的骨针,只生长在热带海域。
大自然由此开始进化发展,似乎先走了一段回头路,再以其他材质重起炉灶。所有的证据都显示,腔肠动物及其他更复杂的动物另有起源,海绵陷入了进化的死巷。
· 腔肠动物门—海葵、珊瑚、水母、水螅
腔肠动物结构虽简单,却预示了所有较高等动物的进化蓝图。它们拥有两层独立的细胞——外胚层和内胚层,有时还有未分化的中间层,但并非由细胞组成,而是较高等生物的第三细胞层——中胚层的先驱。每种腔肠动物基本上都是双层空心管状,一端封闭,另一端则开放。这种构造有多种变化,造成了海葵、珊瑚、水母、水螅等互异的生命形体。
所有的腔肠动物都生有刺细胞,称为刺丝囊(nematocysts),每个刺细胞都生有卷曲、尖锐的纤维,包覆在饱含液体的囊内,随时准备释出,刺穿或缠住经过的猎物。高等动物并无刺细胞,扁虫和海蛞蝓虽有这类细胞,却是因为吞食腔肠动物而得来的。
水螅纲清楚地展现了这群生物的另一个特色,也就是所谓的世代交替。如植物般依附海底的水螅,产生了形如小水母的水母体一代,这些生物接着又生出如植物的水螅体一代。在水螅体中,最显著的世代是互相依附的分枝群体,“螅茎”上长了生有触手的个体。大部分的水螅体形如小海葵,用来捕捉食物。其他的个体则出芽生殖生出新的世代——水母体(有各种形式),游走、发育、成熟,再把精或卵细胞释入水中。由这样的水母体所生的卵,受精之后,发育成另一个如植物般的水螅型。
另一群钵水母纲或是真正的水母,则以水母体世代为主,水母体高度发展。水母体形由极小到极大的极地水母——霞水母,最大直径可达8英尺(常见的则是1~3英尺),触手长达75英尺。
珊瑚虫纲(或称花样动物)动物,早已摆脱了水母体的世代。这群生物包括海葵、珊瑚、海扇和海鞭。海葵代表的是基本雏形,而其他则属于群栖型。其中,如海葵般的水螅个体埋藏在基质之中,可能形成如礁岩的造礁珊瑚;也可能如海扇或海鞭,由以蛋白质为主的物质构成,类似于构成脊椎动物毛发、指甲、鳞片的角质素。
· 栉水母动物门—栉水母
英国作家巴比利恩(Barbellion)曾说过,阳光下的栉水母是世上最美丽的事物。其组织如水晶般,这个小小的卵圆形生物在水中旋转时,闪烁着虹光。
栉水母因为通体透明,有时被当成水母,但两者的结构不同,这一门最特别的构造是身上的栉板。8行栉板成排地出现在体表上,栉板之间相互连接,边缘有如发般的纤毛。当板子不断地推动生物在水中前进之时,纤毛也打断了阳光,形成独特的闪光。
就像某些水母一样,大部分的栉水母都有长触手,虽然没有刺细胞,却有黏板,可以分泌黏液,以缠结方式捕捉猎物。栉水母以鱼苗及其他小动物为食,主要生活在上层水域。
栉水母门是动物界的一个小的门类,所属生物不及百种。有一种栉水母因身体平坦,不会游泳,而只能在海床上爬。有些专家认为这些爬行的栉水母后来演化成了扁虫。
· 扁形动物门—扁虫
扁形动物包括许多寄生生存以及独立生存的个体。独立生存的个体薄如叶片,就像一片活生生的薄膜,漂过岩石,有时还会游泳起伏,让人想到溜冰运动。就演化而言,它们已经有了重大的进展,是首先拥有三个胚层的生物,而这也是所有高等动物的特性。它们的形体两侧对称(一侧对应另一侧),头的那端总是先行。它们有最简单的神经系统,而眼睛则可能只是简单的色素点(有些生物则有发育良好、长有水晶体的眼睛器官)。扁虫并无循环系统,或许正因为如此,它们的身体才如此扁薄,各个部位都能很快地与外部沟通,氧气和二氧化碳也很容易经由表面的薄膜传递到下层组织。
扁虫出现在海草、岩石、潮池之中,也躲在死的软体动物壳内,通常它们都属肉食性,吞食蠕虫、甲壳类和微小的软体动物。
· 纽形动物门—纽虫
纽虫的身体富有伸缩性,有时圆、有时扁,其中有一种生活在英国水域的靴带虫,长可达90英尺,是所有无脊椎动物中最长的。美洲海岸浅水区的脑纹纽虫经常长达20英尺,约一英寸宽。然而大部分纽虫只有几英寸长,许多甚至不到一英寸长。在受到惊扰时,它们会收缩盘卷身体,或扭曲成结。
所有纽虫的肌肉都很发达,但缺乏较高等蠕虫所展现的神经和肌肉协调配合的能力。它们有简单神经节所构成的脑部,有些有原始的听觉器官,头部两侧的孔隙(可能是口部)似乎包含了重要的感官器官。虽然有的纽虫雌雄同体,但大部分纽虫是雌雄异体。然而,这种虫有强烈的无性生殖倾向,在受到刺激时经常断裂成多节,接着断裂的部分又会生成成虫。耶鲁大学的卫斯理·科(Wesley Coe)教授发现,有一种纽虫可以重复切断,直到最后成为不到原先长度十万分之一的微小生物。科教授说,成虫可以整整一年不吃不喝,以缩减体积来弥补养分的不足。
纽虫的独特之处在于,它拥有可以伸展的武器,称作“吻”,包覆在鞘内,能够突如其来地翻转、伸出、卷绕猎物,接着又收回到口部。许多纽虫的吻配有尖矛或探针,如果丧失,会迅速以备用品取代。纽虫都是肉食性的,主要以环节虫为食。
· 环节动物门—多毛虫
环节动物包括好几个种类,其中以多毛纲海洋环节动物为主。大部分多毛类动物擅长游泳,以捕猎其他生物为食;其他的多毛类生物则较为安静,建造各种各样的管子,以沙泥中的碎石,或由水中过滤的浮游生物为食。这些多毛虫里有一些是海中最美的生物,它们的身体闪烁着彩虹的光芒,或是有柔和美丽的色彩触角。
它们的身体结构比起低等生物有了巨大的进步,大多都有循环系统(虽然经常用作鱼饵的血虫——吻沙蚕并无血管,只在皮肤和消化管之间有充血的体腔),能够随扁薄的虫体四处散布,而血管中的血液则会把食物和氧气输送到身体各处。有些种类的血液是红色的,有些则是绿色的,其身体由一系列环节组成,前面几节结合起来,形成头部。每一环节都有一对未分枝、未分环节且如桨一般的附属肢,用来攀爬或游泳。
多毛虫有许多不同的种类,人们较熟悉的吻沙蚕经常被用来作饵,它们一生中大部分的时间都待在海底岩石的天然洞穴中,唯有外出猎食,或成群结队产卵时例外。行动迟缓的鳞片虫生活在岩石下、泥土洞穴中,或是海草的着根处。龙介虫则建造出各种形状的石灰质管,只有头部探出来。其他种类,如饰有美丽冠毛的须头虫,则在岩石下、珊瑚藻壳或多泥的海底建造黏液管。另一种习于群栖的帚毛虫,则用粗沙粒来建造精巧的建筑,宽达数英尺。这些大规模的结构虽然因虫的洞穴而错综复杂,宛如蜂巢,却坚固得足以承受人的重量。
· 节肢动物门—龙虾、藤壶、端足目生物
节肢动物门是很庞大的一个生物类群,种类总数是其他各门生物种类总和的五倍。节肢动物包括甲壳类(如蟹、虾、龙虾)、昆虫、多足类(蜈蚣、千足虫)、蛛形类(蜘蛛、螨虫和鲎)以及生长在热带,如蠕虫一般的有爪动物。而除了少数昆虫、小虱、海蜘蛛和鲎外,所有的海洋节肢动物都属于甲壳类。
环节动物成对的附肢只是简单的瓣状突起;但节肢动物的附肢拥有多个关节,擅长执行多种功能,如游泳、步行、猎食以及感知周遭的环境。环节动物的内部器官和外皮之间,只有简单的角质层;节肢动物却用充满石灰盐的坚硬几丁质骨板来保护自己。除了具有保护作用之外,在肌肉嵌入时也能有坚固的支撑。不过,也有不便之处,即随着动物成长,坚硬的外壳也必须时时舍弃(脱落)。
甲壳类动物包括如蟹、龙虾、虾和藤壶等众所周知的动物,以及较少见的介形纲、等足目、端足目和桡足亚纲,都各具特色,也各有其重要性。
介形纲动物是很特别的节肢动物,因为它们的肢体并不分节,而是包覆在分为两部分的甲壳中,从一侧到另一侧扁平,像软体动物一样由肌肉来实现其开闭,其触角作用如桨,从张开的壳外伸出,协助这种小小的生物在水中划动。介形纲生物经常栖息在水草中,或是在海床的沙上,昼伏夜出觅食。许多介形纲生物都会闪闪发光,它们在四处巡游时,会释出点点小小的蓝光。它们是海中磷光的主要来源,甚至在死后干燥了,依然保持着相当程度的磷光特性。普林斯顿大学的E.牛顿·哈维教授(E.Newton Harvey)在权威著作《生物发光现象》(Bioluminescence)中说,第二次世界大战期间,日本军官在前线禁用手电筒,就使用干的介形纲动物粉——以手沾取一点点粉,加几滴水,就有足够的光线供读公文。
桡足亚纲是非常小的甲壳类,身体浑圆,尾巴有节,附肢如桨一般,能够急速抽动,向前推进。虽然它们的体积很小(用显微镜看也只有半英寸左右),却是海中浮游动物最主要的一大类,也是其他动物的食物。它们是食物链中不可或缺的一环,较大的海洋生物,如鱼和鲸才终能(经由浮游植物→浮游动物→食肉动物)摄取海中的营养物质。蜇水蚤目的桡足生物,亦即所谓的“红饲料”,染红了大片的海面,是鲱鱼、鲭鱼和鲸的食物。开阔海面的鸟类(如信天翁和海燕)以浮游生物为食,有时候也捕食桡足类。至于植食性的桡足类,则以硅藻为主食,有时可以在一天之内吃掉相当于它们体重的量。
端足目动物是极小的甲壳类,两侧扁平,而等足目则上下扁平。这两个学名来源于这些小动物所拥有的附肢。端足目动物拥有可以用来游泳、步行或攀爬的附肢。等足目或“等脚”动物的附肢,则不论大小、尺寸,由身体的一端到另一端都没什么差别。
海边的端足目包括受到扰动时成群结队由海草丛跃出的沙蚤,以及近海海草中、岩石下的其他生物。它们以有机物的碎屑为食,而相对地,它们本身则遭鱼、鸟及其他大型生物的捕食。
许多端足目生物在离开水面后借着身体侧面蠕动而行,沙蚤以尾部和后腿作为弹簧跳跃前进,其他种类则仍游动向前。
海边的等足目动物(和花园里常见的潮虫属近缘),包括经常在岩石和码头木桩上活动的海蟑螂、鼠妇、海虱子。这些动物已经离开水域生活,很少再回到水中,因此如果沉浸在水中太久,就会溺毙。另一些则栖息在近海中,通常生存在和它们色彩、形体相仿的海草里。还有一些群集在潮池中,有时候咬啮涉水者的皮肤,造成他们刺痛或痒。这些动物大部分以腐肉为食,有些是寄生虫,有些则和毫无亲缘关系的生物共生。
端足目和等足目动物都把卵放在卵囊中孵育,而非把卵释入水中。这种习惯使得这两种动物中都有一些能够在海岸高处生存,这也是陆地生存必要的准备步骤。
藤壶属于蔓足亚纲(Cirripedia,拉丁文的cirrus是“一小圈环”或“卷”之意),蔓足动物因长满羽毛的美丽附肢而得名。藤壶在幼虫阶段独立生存,一如其他甲壳类的幼虫,但具有钙质壳板的成虫固定在岩石或其他坚硬的物体上。鹅颈藤壶以坚韧的茎依附他物,岩藤壶或橡子藤壶则直接依附在岩石上。鹅颈藤壶经常生活在海洋中,依附在船只和各种漂浮物体上。有些橡子藤壶长在鲸的皮肤上,或是海龟的壳上。
大型甲壳类——虾、蟹、龙虾,不但是我们最熟悉的动物,也最清楚地展现了典型节肢动物的一般结构。其头、胸部通常连接在一起,覆有硬壳(或甲壳),只有附肢显示出分节。伸缩自如的腹部或叫“尾部”,则分为几节,是重要的游泳工具。蟹类分节的尾部则折叠在身体下。
随着节肢动物的成长,硬壳必须定时脱落。它们通常由背后的裂口摆脱旧壳,其下则是新壳,折叠起皱,柔软而脆弱。甲壳类动物在蜕皮之后,必须隐居数日,躲避敌人,直到甲壳再度变硬为止。
蛛形纲动物包括鲎类以及各种蜘蛛和螨组成的另一类,后者中只有少数属于海洋生物。鲎又称为国王蟹(或马蹄蟹),它们的分布十分奇特,在美洲大西洋沿岸数量丰富,在欧洲却毫无影踪,至于由印度至日本的亚洲海岸,则共有三个种类。其幼虫阶段很接近寒武纪的三叶虫,也因为它们经常让我们想起古代,因而被称为活化石。
鲎在海湾和其他较平静的水域沿岸数量丰富,它们以蛤蜊、蠕虫和其他小动物为食。在夏日清晨,它们爬出海滩,在沙滩挖洞产卵。
· 苔藓动物门—苔藓虫、膜孔苔虫
苔藓虫类是一群分类和亲缘关系都不确定的生物,它们有各种各样的形态。它们可能是蓬松的植物形态,经常被误认为是海藻,尤其是漂浮上岸的干燥形态;另一种形态则是平坦坚实的片状,覆在海草或岩石上,状如蕾丝花边;还有一种是挺直生长、带有凝胶质分枝的生物。这些生物全都是营群体生活,相邻的个体相互连接,或嵌入单一的母体生长。
呈皮壳状成片生长的苔藓虫称为膜孔苔虫,是紧密排列的小隔间构成的美丽拼嵌。每个隔间都有长着触手的小生物居住,外表与水螅体类似,但拥有完整的消化系统、体腔、简单的神经系统,和许多高等动物所具有的其他特点。群体中的各个个体相互依附,而非如水螅一般仅相互连接。苔藓动物是始于寒武纪的古老生物,早先的动物学者把它们当成海藻,但之后将其又归类为水螅。它们的海洋种类共约有3000种,而淡水种类只有35种。
· 棘皮动物门—海星、海胆、海蛇尾、海参
在所有无脊椎动物中,棘皮动物是真正的海洋动物,因为在近5000种物种中,没有一种生活在淡水或陆地上。它们是一群古老的生物,始于寒武纪,迄今数亿年间,其中没有一种曾试图上到陆地生存。
最古老的棘皮动物是海百合(crinoids或称sea lilies),以柄附着在古生代的海底。已知的海百合化石共有2100余种,而目前存活的则有800种。如今大部分的海百合生活在东印度洋海域,另一些则生活在西印度洋海域,北达哈特拉斯角,但在新英格兰海域则毫无踪影。
海边常见的棘皮动物则是代表此门的四个“纲”的生物:海星、海蛇尾和蛇星、海胆和饼海胆、海参。这一群体的所有成员,似乎都与“5”这个数字脱不了关系。其身体结构多半由5或5的倍数组成,于是,“5”这个数字便似乎成了这些动物的象征。
海星又称“星鱼”,身体扁平,大多呈传统的五星形,但其腕足的数目不定。其表皮因石灰质板而显得粗糙,其上长了短刺。大部分种类的海星表皮上也长有附在触角(或叫棘)上的小钳子,使皮肤不致沾上沙粒,同时也可拣除想要定居其上的生物幼虫。粗糙的表皮是必要的,因为柔嫩如花的脆弱呼吸器官也自表皮向外突出。
就像其他的棘皮动物一样,海星拥有所谓的水管系统,主司运动功能,还有一些辅助功能。这种系统由一组装满水的管子构成,遍布身体各部。海星借着上表层筛孔的板子——筛板注入海水。液体沿着沟道流动,最后流进腕足下表面长沟道内的许多弹性短管(管足)。每只管足尖端都有吸盘,管足可以借着液压的变化伸长或收缩(伸长之际,吸盘抓住底下的岩石或其他坚硬表面,海星即可借此向前移动),管足也用来抓住贻贝或其他双壳软体动物的壳。在海星移动之际,任何一只腕足都可能走到前方,临时作为“头部”。
细长优雅的海蛇尾和蛇星的腕足并无沟槽,管足数量也较少。然而这类动物借着腕足的蠕动迅速前进。它们生性活跃,以多种小动物为食。有时它们会在近海海底数百只成群结队地组成“床”——这是一张活生生的网,很少有小生物能够安然逃过,抵达海底。
海胆的管足由身体的顶点从上到下排成5排(列),一如地球两极间的经线一般。海胆的骨板坚实地衔接着,形成了球状的胆壳。它唯一可以活动的结构是管足,经由胆壳中的孔伸出,叉棘和刺则长在骨板突起之处。管足在海胆离开水面时缩回体内,但当海胆重回水中后,又可以伸长到棘刺外,抓握海底,或用以捕捉猎物,同时,也执行感官功能。各种海胆的管足在长度和厚度上都有极大的不同。
海胆的口部长在下表面,由5颗闪亮的白色牙齿包围,牙齿不但可以刮擦岩石上的植物,也可协助运动(虽然其他的无脊椎动物,如环节动物,有可以咬嚼的下颚,但海胆是最先长有碾磨或咀嚼器官的动物)。牙齿由内部突出的钙质杆和肌肉组成的器官操纵,动物学者称之为“亚里士多德提灯”(Aristotle's lantern)。在其上表面,消化道经由位于海胆身体中央的肛门口通向体外,而在肛门口周围则是5片花瓣状骨板,每块板上各有一孔,可供排放卵子或精子之用。其生殖腺排列成5簇,位于上表层的背面,这也是海胆全身唯一柔软的部分——人们为了这一部分采海胆为食,尤以地中海国家为甚;海鸥也同样为此目的猎取海胆,把它们摔在岩石上砸破胆壳,采柔软的部位为食。
海胆的卵广泛应用在关于细胞本质的生物学研究上。1899年,雅克·罗布(Jacques Loeb)就以海胆的卵为无精人工生殖法创下划时代的范例,他仅以化学物质或机械刺激,就使未受精的卵开始发育。
海参是奇特的棘皮动物,有柔软而长的身体。它们在海底爬行,口端朝前,身体左右对称,而非这类动物辐射对称的特征。有管足的种类,管足只有3排,出现在具有功能性的体表下侧。有些海参会挖掘洞穴,用体内的小小骨针抓握身边的土或沙,协助前进。其骨针形状因种类而有所不同,得在显微镜下仔细研究之后方能正确辨识。海参生活在近海的底部,或在潮间岩石和海藻之间,在热带海域的海参不但体形大,而且数量多,在北方海域的物种则较小。
· 软体动物—蛤、螺类、乌贼、石鳖
软体动物的壳变化万千,精巧美丽,因此人们对某些软体动物的认识远比对其他海滨动物的认识多。这群动物的特性和所有其他无脊椎动物都不同,虽然它们较原始的种类以及其幼虫的本质都显示它们的远祖特性可能和扁形动物很像。它们身体柔软,没有分节,通常有硬壳保护。其身体最引人注意也最特别的结构——“外套膜”(mantle),是如斗篷般的组织,包覆着身体,分泌出外壳,也是构成其复杂结构的装饰。
人们最熟悉的软体动物是蜗牛这类腹足动物,以及如蛤类的双壳贝。最原始的软体动物是动作慢吞吞、只会爬行的石鳖;最罕为人知的是象牙贝或掘足纲生物;而进化程度最高的是头足动物,以乌贼为代表。
腹足动物的壳是浑然一体的单壳,呈螺旋形卷曲,几乎所有的螺都是“右旋”,即壳口面向观赏者时,开口朝右。有一种例外的“左旋螺”,是佛罗里达海滨最常见的腹足动物。偶尔在原本为右旋的品种中,会出现左旋的变体。有些腹足类如海兔,壳只剩内部的遗迹,甚至如海蛞蝓和裸鳃类,壳消失得无影无踪(不过在裸鳃类动物中,卷曲的壳却出现在胚胎期)。
不论是在岩石上刮擦植物的素食类海螺,抑或是捕食动物的肉食性海螺,都生性活泼,唯有定栖的舟螺例外。它们依附在贝壳上或海底,就像牡蛎、蛤和其他双壳类生物一般,以过滤海水带来的硅藻为生。大部分的海螺都以扁平的肌肉“腹足”四处滑行,或者用同一器官在沙内掘洞。在受到惊扰或低潮之际,它们就缩回壳内,以称为“厣”的钙质或角质骨板封住开口。厣的形状和结构随螺类品种不同而互异,有时候也可用于辨识种类。
腹足动物和其他软体动物相同(双壳贝类除外),在咽的底部有长着牙齿的齿舌,有些品种的齿舌则生在长吻的末端。齿舌可以用来刮擦植物,或者在有壳的猎物身上钻孔。
双壳类多半营固着生活,罕有例外。有些(如牡蛎)把自己永久地固定在坚实的表面;贻贝和某些其他生物,则分泌出如丝绸一般的足丝,来固定自己的位置;海扇和狐蛤则是少数拥有游泳能力的双壳贝类。竹蛏拥有细长的足部,能够以惊人的速度深深钻入沙土中。
深埋在海底的双壳贝拥有长的呼吸管,它们运用这样的呼吸管吸纳水分,取得氧气和食物,得以生存。大部分的双壳贝类都以悬浮在水中的生物为食,自水中过滤微小的有机体,但包括樱蛤和斧蛤在内的一些贝类以堆积在海床上的碎屑为食。双壳贝类中并无肉食性的种类。
腹足类和双壳贝类的壳是由外套膜所分泌的,组成软体动物壳的基本化学物质是碳酸钙,碳酸钙形成方解石的外层和文石的内层,后者虽和前者有相同的化学成分,却更厚、更坚硬。软体动物的壳中也含有磷酸钙和碳酸镁,而石灰质沉积在由角蛋白形成的贝壳素基质上。外套膜中包含形成色素的细胞,以及分泌壳的细胞,这两种细胞的活动造成了软体动物贝壳上奇妙的花纹和多彩的图案。虽然壳的形成受环境中许多因素和动物本身生理因素的影响,但遗传下来的基本图案早已固定,因此每种软体动物都有自己特别的壳可供辨识。
软体动物门的第三大纲是头足纲。它们和海螺及蚌蛤大不相同,让人很难由表面看出它们属于同一门。虽然古代的海洋中满是长有外壳的头足动物,但如今,只剩下鹦鹉螺还留着体外的壳,其他头足动物的壳全都留在体内,成为不起眼的遗迹。其中的十腕目类群,有圆柱状的身体,长有10只腕足,以枪乌贼、卷壳乌贼及墨鱼为代表。另一群头足生物八腕目,则有袋状的身体,长有8只腕足,以章鱼及船蛸为代表。
枪乌贼身体强健,动作灵敏,它们几乎是海洋中速度最快的短跑健将。它们以虹吸管喷出水流游泳,前后移动水管,即可控制方向。有些较小的品种成群结队。所有的枪乌贼都是肉食动物,以鱼、甲壳类和各种小无脊椎动物为食;它们自己则是鳕鱼、鲭鱼和其他大鱼的食物,更是人们的最爱。巨型枪乌贼是所有无脊椎动物中体形最大的一种,人们曾在纽芬兰的大浅滩逮到包括腕足在内体长长达55英尺的大乌贼,是最大的乌贼标本。
章鱼是夜间活动的动物,熟谙它们生活习性的人说,它们生性胆小羞怯,栖息在岩石间,以螃蟹、软体动物和小鱼为食。有时人们还可以从洞口成堆的软体动物的空壳中找出章鱼洞穴的位置。
石鳖属于软体动物中原始的双神经纲。它们的外壳大多是由8块互相重叠的骨板组成,由坚硬的环带联结在一起。它们慢吞吞地在岩石上爬动,刮食植物为生。它们栖息在凹洞之中,与周围环境融为一体,因此常遭忽略。西印度群岛的原住民时常捕捉它们为食。
软体动物的第五大类是罕为人知的掘足纲(亦称齿贝或象牙贝),这种生物长有类似象牙的壳,一至数英寸长,两端均有开口,它们用前端尖锐的小足在海底沙地探掘。有些专家认为,它们的身体构造和所有软体动物的古代祖先类似。但这只不过是猜测而已,因为软体动物主要的类别早在寒武纪就已经出现,而追溯其古代形体的线索又极端模糊。齿贝共有约200种,广泛分布在各处海域,不过人们从没有在潮间带发现过它们的踪迹。
· 脊索动物门—被囊亚门
海鞘是早期的脊索动物,也是被囊类这种有趣生物在海滨最常见的代表。身为脊椎动物的祖先,所有的脊索动物都在某一段生长时期拥有软骨构成的脊柱,预示着较高等脊椎动物都有脊柱这一特征。矛盾的是,成年海鞘的结构与一些低等动物具有相似性,其外形像牡蛎或蚌蛤,反而是幼虫保有脊索动物的特征。幼虫虽然微小,却很像蝌蚪,拥有脊索和尾巴,游起来非常活泼。然而,幼虫期结束之际,它却定居下来,经历蜕变,丧失了脊索,成为简单得多的成虫形态。这在演化上是非常特别的现象,幼虫反而有比成虫更高级的特性,像是退化,而非进化。
成体海鞘外形如同有两根管子的袋子,可供入水与出水,其咽部有许多缝隙,海水由此过滤,以便海鞘获得食物。海鞘的俗名来由是,当它受到惊扰时,身体会立刻收缩,由虹吸管中喷出水流。所谓结构简单的成年海鞘,是以独立的个体形式固着,每个都包含在坚硬的外壳中,外壳的材质在化学成分上与纤维素很类似。依附在外壳上的是沙和岩屑,缠结纠葛,让人很难辨识出海鞘原来的形体。它们以这样的形式大量生长在码头木桩上、浮坞和岩礁架上。至于群栖体海鞘,则是许多个体一起生活,包覆在坚硬的凝胶状物质之中。
群栖体海鞘和个体海鞘的不同之处在于它们乃是由群栖体的创始者通过无性繁殖而来。最常见的群栖体海鞘是海猪肉,其名字源自其群栖体通常呈灰色软骨式的外观。这些海鞘可能在岩石底侧形成一层薄垫,或在海面上呈直立形式,长成厚板状,碎裂之后可能会被冲上海岸。构成群栖体海鞘的个体不容易被看到,但透过放大镜可以看见其表面下有许多凹洞,每个凹洞都是单一个体通向外界的开口。然而,在美丽、群栖式的菊海鞘中,个体非常明显,结群形成了如花朵般的一簇簇。
· 致谢
我们对海岸的性质,以及海洋动物生活的了解,是成千上万人努力的成果。有些人穷毕生之力,研究单一一类生物;在我对本书进行研究时,一直深深地感受到对这些人所亏欠的感谢;他们的辛劳使我们得以从海岸生物的生活中感受到生命的完整。至于我亲自请益、比较观察心得、寻求信息和建议,并获得慷慨赐教的人,我亏欠得更多。
我无法一一点名表达我的谢意,但有些人得特别一提。美国国家博物馆(United States National Museum)的数名同人不只解我之惑,也为汉思(Bob Hines)的工作提供了无价的建言和协助。为此,我们要特别感谢艾波特(R. Tucker Abbott)、贝尔(Frederick M. Bayer)、强斯(Fenner Chace)、已故的克拉克(Austin H. Clark)、芮德(Harald Rehder)和舒兹(Leonard Schultz)。美国地质调查局(United States Geological Survey)的布莱德利博士(Dr. W.N. Bradley),他亲切地在地质方面提供咨询,解答了我许多的疑问,同时也审阅了部分的文稿。密歇根大学的泰勒教授(Professor William Randolph Taylor)在电话中热心解答了我关于辨识海藻的问题,韦尔斯学院大学的史蒂文森教授及其夫人(Professor & Mrs. T.A. Stephenson)关于海岸生态的著作对我具有莫大的启发,他们也借书信鼓励我,并提供相关意见。哈佛大学毕格洛教授(Professor Henry B. Bigelow)多年来的鼓励和亲切咨询,足以让我感怀终生。古根汉研究奖协会的赞助,使得我第一年的研究获得了资金,让本书架构成形,也助我得以进行从缅因至佛罗里达高低潮线间的田野调查。